История развития научной работы в заповеднике

Статья об истории развития научной работы в заповеднике подготовлена доктором биологических наук Энергией Васильевной Рогачевой, которая  с самого начала участвовала в  работах по разработке проекта заповедника, была членом его Ученого совета. Участвовала и в работах  Енисейской станции с первых дней ее организации, а на Енисее работала с 1956 г.

Работы на Енисейской экологической станции как первый этап биологических исследований на среднем Енисее

Научные исследования заповедника в среднесибирской енисейской тайге, по существу, являются продолжением и развитием научных исследований Енисейской экологической станции ИПЭЭ РАН, организованной Е. Е. Сыроечковским на среднем Енисее в 1969 г. Поэтому результаты научных исследований на среднем Енисее могут и должны рассматриваться вместе, поскольку речь идет об изучении одного региона.

Район Енисейской экологической станции (62° 20' с.ш., 89° в.д.), почти не затронут антропогенной трансформацией и лежит в центре евразийского таежного биома. После создания Центральносибирского заповедника, этот район признан биосферным эталоном таежных экосистем. Зональный тип коренной растительности — темнохвойная тайга. Один из основных факторов, определяющих современный облик растительности, — регулярные лесные пожары, вызывающие демутационные смены растительности и ведущие к восстановлению коренной тайги. В связи с пожарами значительны площади вторичных березняков, реже осинников. Вокруг поселков формируются небольшие по площади суходольные луга.

Ботанические исследования

Первые работы по флоре и растительности среднего Енисея были проведены в Мирном в 1971–1972 гг. Л. Н. Соболевым (Ин-т географии АН СССР). Он собрал первые материалы по растительности, флоре и почвам окрестностей Мирного и опубликовал в сборниках Енисейской станции две статьи: «Почвенно-геоботаническая характеристика района стационара «Мирное» на Енисее» (Соболев,1977) и «Эколого-геоботанический очерк долины среднего Енисея» (Соболев, 1988). Было сделано 282 описания растительности (в том числе 30 — в сопровождении почвенных ям); всюду было проведено определение увлажнения, солевого богатства почв и переменности увлажнения местообитаний по шкалам Л. Г. Раменского. Были выделены 12 групп местообитаний, характеризующих основные экологические типы земельных угодий (агротипы). Кроме того, был собран гербарий. В списке сосудистых растений — 281 наименование. Флористическая коллекция Л. Н. Соболева (около 300 листов) передана в Гербарий МГУ.

В 1976 г. З. Шидловская собрала в Мирном гербарий в 173 листа (141 вид).

В 1977–2000 гг. бессменным руководителем и участником ботанических работ на базе Енисейской экологической станции был профессор Владимир Борисович Куваев (ИПЭЭ РАН). Исследования В. Б. Куваева и его сотрудников касались четырех основных проблем:

1. составления флоры сосудистых растений,
2. изучения естественного возобновления сосновых лесов после рубок,
3. динамики луговой растительности под влиянием антропогенных изменений и
4. изучения почв долины Енисея во взаимосвязи с растительностью и антропогенными изменениями.

Флористические исследования. В 1977–2000 гг. был собран гербарий сосудистых растений (около 3500 листов); суммарный объем имеющейся коллекции — около 4000 листов. Коллекции хранятся в основном в Гербариях МГУ, ГБС РАН, в ИПЭЭ РАН; небольшая часть хранится в гербариях БИН РАН, ВИЛАР и МПГУ.

Составленный в результате работ Конспект флоры сосудистых растений (В.Б.Куваев, А.В.Куваев, А.Н.Роденков, Д.А.Шахин,2001) охватывает три в значительной мере самостоятельные во флористическом отношении участка:

1. Левобережье Енисея с увалистой окраиной Западно-Сибирской низменности и левобережной частью долины Енисея.
2. Возвышенное правобережье Енисея — комплекс надпойменных террас реки, частично перекрытых мореной.
3. Водораздельный участок правобережья Енисея — окраина Среднесибирского плоскогорья (бассейны рек Бахта и Варламовка).

Общая площадь обследованной территории составила более 150 кв. км.

Было зарегистрировано 629 видов сосудистых растений из 269 родов и 75 семейств. Было выявлено, что флора здесь типично бореальная со слабо выраженным эндемизмом; относительно часты пограничные виды, находящиеся на северном или южном пределах видового ареала; флористическая граница в районе Мирного проходит непосредственно по Енисею.

Из новых форм на редкотравно-луговых паберегах ниже Мирного был обнаружен новый для науки подвид — ива, близкая к иве крупнолистной Salix rhamnifolia Pall. Ssp. turuchanensis A.Skvorts. По предложению А. К. Скворцова, по этому подвиду был собран также дополнительный материал у с. Ворогово. Описание передано для публикации.

Список редких сосудистых растений насчитывает 85 видов.

В районе Мирного систематически слабо исследованы мхи и лишайники, хотя В. Б. Куваев занимался и ими (Куваев и др.,1999). Из макромицетов агариковые грибы изучались в течение сезона 1972 г. одним из лучших российских специалистов по этой группе — Э. Л. Нездойминого (БИН РАН, Санкт-Петербург) (Нездойминого, 1976,1977).

Одна из важных задач флористических исследований в районе Центральносибирского заповедника — дальнейшее изучение мхов, лишайников и макромицетов.

Обобщающие флористические сводки под руководством В. Б. Куваева, были, кроме того, составлены и опубликованы в виде монографии для о. Сибирякова в Енисейском заливе (Куваев и др.,1994) и в виде статьи для окрестностей пос. Зотино (Куваев и др.,2001а).

Упомянем здесь также статью сотрудника заповедника Г. А. Пронькиной (1991) о распространении гроздовников — одной из групп папоротников.

Естественное возобновление сосновых лесов после рубок. В 1977–2000 гг. на территории Зотинского лесничества (Нижнеенисейский лесхоз) в течение 22 лет В. Б. Куваевым с сотрудниками проводился долговременный комплексный фитомониторинг вырубавшихся сосновых лесов — непрерывный цикл наблюдений за изменением всех основных компонентов растительного сообщества и почвенного покрова. Исследования велись на 25 стационарных площадках размером 10х10 м в различных типах сосняков и на вырубках — в первые годы дважды за полевой сезон, в дальнейшем по одному разу ежегодно.

В результате работ было выявлено, что в сосновых борах Енисея в пределах среднетаежной подзоны естественное возобновление сосны идет настолько успешно, что за 70–150 лет восстанавливается не только древостой сосны, но и все лесное сообщество. Возобновление из почвенного банка и самосева семян сосны столь эффективно, что необходимость в культуре сосны и специальном сохранении ее подроста в подзоне средней тайги отпадает (Куваев, Шахин, 1996, 1997,1988; Шахин, 1996; Шахин, Куваев, 1999 и др.). Как результат этих работ, была опубликована монография (Куваев и др., 2001), а Зотинскому лесничеству представлены практические рекомендации по лесопользованию.

Изучение динамики луговой растительности. Руководителем темы также был В. Б. Куваев, сотрудниками — А. Н. Роденков, Д. А. Шахин, А. В. Куваев. Ежегодный мониторинг на лугах проводился в 1977–1996 гг. на основной части лугов средней тайги в Туруханском районе: у пос. Зотино (пойма на границе средней и южной тайги) — 4 площадки с 1978 г.; у с.Ворогово (пойма юга среднетаежной подзоны) — 6 площадок с 1977 г.; у пос. Мирное (центральная часть среднетаежной подзоны, надпойменный суходольный луг и частично пойма) — 5 площадок с 1978 г.; у пос. Бахта (пойма) — 4 площадки с 1979 г.; у с. Верхнеимбатское (север среднетаежной подзоны, пойма ) — 4 площадки с 1978 г. В каждом пункте закладывались стандартные геоботанические площадки (10х10 м), минимально в 4-х вариантах по степени хозяйственной нагрузки луга: 1- неиспользуемый, 2- косимый, 3 — косимый и выпасаемый, 4 — некосимый, интенсивно выпасаемый (выгон). Под постоянным наблюдением было более 20 площадок. В результате удавалось выявить динамику луговой растительности по мере увеличения пресса ее хозяйственного использования. Несмотря на некоторое снижение обилия и проективного покрытия ценных кормовых растений, в целом оказалось, что луговые экосистемы за 20 лет наблюдений оказались довольно устойчивы к факторам окружающей среды (хозяйственное использование и зарегулирование стока Енисея).

Изучение почв долины Енисея. Работы велись в 1996–2004 гг. В. М. Телесниной совместно с ботаниками В.Б.Куваева (Телеснина и др.,1997; Телеснина, Шахин,1999 и др.). В 2002 г. по результатам работ В.М.Телеснина защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Почвы долины среднего Енисея: взаимосвязь с растительностью и особенности антропогенных изменений».

Зоологические исследования

На Енисейской станции велись и продолжаются в настоящее время разносторонние орнитологические наблюдения и изучение мелких млекопитающих, преимущественно землероек.

Орнитологические работы. Фаунистические орнитологичские наблюдения начаты в окрестностях пос. Мирное в 1969 г. Е. Е. Сыроечковским и Э. В. Рогачевой. С 1974 г. в Мирном появился О. В. Бурский, который, не прерываясь, успешно продолжает работать на Енисейской станции и в настоящее время (Бурский, 1987, 1993, 2002; Бурский, Конторщиков,2003; Бурский и др., 2003; Bourski, 1995, 1996; Bourski, Forstmeier,2000 и др.).

В первые годы велись главным образом фаунистические наблюдения; в окрестностях Мирного было встречено около 100 видов птиц вне ранее установленных границ их ареалов. Сейчас в Мирном отмечено более 270 видов птиц, для многих доказано гнездование. Собирались данные по распределению и численности видов (на маршрутах и площадках), их гнездованию, срокам миграций. Проводились отлов и кольцевание птиц ловушками рыбачинского типа и паутинными сетями. Эти предварительные работы стали точками отсчета изменений популяций птиц за прошедшие без малого 40 лет.

Ландшафтная структура населения птиц изучалась в окрестностях Мирного. Выявлены 3 основные комплекса: таежный, гаревый и пойменный. Кроме того, в 1977 г. структура населения птиц изучалась четырьмя группами сотрудников на меридиональном трансекте вдоль Енисея через всю таежную зону (от подзоны южной тайги до лесотундры); 12 ключевых участков (по два в каждой подзоне) располагались через 100–150 км. Был сделан ряд важных теоретических выводов.

Локальная структура населения птиц в радиусе 25 км от Мирного изучалась с 1978 г. Были заложены 18 площадок (общая площадь 4,5 кв. км.) во всей гамме имеющихся местообитаний для картографирования сообществ воробьиных птиц. Исследовалась стабильность популяций воробьиных птиц в разных местообитаниях, а также межгодовая динамика популяций. Доказана первостепенная важность условий зимовки для регуляции численности мигрирующих видов и плодоношения древесных пород — для оседлых видов. Изучалось влияние фенологии на гнездовой уровень численности птиц.

На основании собственных методик изучались долговременные тренды изменения численности птиц. Выявлена достоверная положительная корреляция долговременных трендов и амплитуды кратковременных колебаний численности.

Специально изучалось кормовое поведение птиц с крупномасштабным картографированием гнездовых участков. Разработана экологическая классификация 66 изученных видов воробьиных как отражение их кормовых адаптаций к условиям обитания (Бурский,1987). В 1996–2008 гг. проводилось экспериментальное изучение кормового поведения воробьиных, особенно пеночек. Доказана врожденная природа кормового стереотипа.

С 1989 г. велись регулярный отлов и мечение всех воробьиных птиц на наиболее густонаселенном участке поймы Енисея площадью 50 га. В результате ежегодно имелись сотни возвратов птиц с известной судьбой (дрозды и др.). Сравнив выживаемость меченых птиц в изученных популяциях с литературными данными по другим видам, О. В. Бурский установил снижение выживаемости в связи с увеличением средней географической широты пребывания популяции в течение года.

Большая часть исследований О. В. Бурского основаны на оригинальных методиках и применении современных экологических подходов. В 2007 г. он защитил кандидатскую диссертацию на тему: «Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири». В 2009 г. та же диссертация была им успешно защищена на докторскую степень.

В 1980–1985 гг. А. Б. Готфрид-Козленко проводила в окрестностях Енисейской станции экологическую оценку распределения птиц тайги по местообитаниям с учетом индикационной шкалы Л. Г. Раменского и изучала сукцессии населения птиц на вырубках и гарях (Козленко, 1987; Козленко и др.,1983, 1991 и др.). Птицы учитывались на 26 площадках общей площадью 448 га, заложенных в коренной тайге и на гарях 1868, 1908, 1914, 1966, 1976 и 1984 годов. На все площадки были составлены карты и описания растительности. Абсолютные учеты велись с помощью картирования гнездовых участков. В 1987 г. А. Б. Готфрид-Козленко защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Смены населения птиц в ходе пирогенной сукцессии в енисейской тайге».

В 1976–1985 гг. Н. В. Анзигитова изучала сезонные миграции птиц в енисейской средней тайге (низовья Подкаменной Тунгуски, Мирное, пос. Алинское). Во время миграций на Енисее было зарегистрировано 225 видов птиц, относящихся к 14 отрядам (весной 212 видов, в том числе 152 гнездящихся, 27 пролетных и 33 залетных вида; осенью 175 видов, в том числе 137 гнездящихся, 21 пролетный и 17 залетных видов). Сезонные миграции подразделены на 5 фаз, отличающихся составом мигрантов и интенсивностью пролета. В 1986 г. Н. В. Анзигитова защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Сезонные миграции птиц в приенисейской средней тайге».

В результате почти 40-летних орнитологических исследований, проведенных на базе Енисейской экологической станции, енисейская средняя тайга оказалась одним из наиболее изученных в орнитологическом отношении районом в масштабах всей Сибири.

Териология. Изучение мелких млекопитающих. Отловы мелких млекопитающих, носившие вначале чисто фаунистический характер, были начаты в 1969 г. Е. Е. Сыроечковским и Э. В. Рогачевой. С 1974 г. начались систематические популяционно-экологические исследования, преимущественно землероек, которые велись здесь до 1996 г., а затем возобновились в 2007 г. Руководство исследованиями осуществлялось Б. И. Шефтелем и Н. В. Моралевой (Шефтель, 1983; Сапогов и др.,1977; Моралева, 1987;Моралева, Шефтель,1982; Захаров и др.,1984 и др.). Оба защитили по этим материалам кандидатские диссертации: Б. И. Шефтель — в 1986 г. на тему: «Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Средней Сибири», Н. В. Моралева — в 1992 г. на тему: «Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозубки».

Основным методом изучения землероек был метод отлова ловчими канавками. Проводилось также мечение зверьков для углубленного изучения их экологии. Был собран очень большой фактический материал — отловлено несколько десятков тысяч зверьков, преимущественно бурозубок.

В результате многолетнего изучения движений численности мелких млекопитающих был выявлен четкий 4-летний цикл популяционной динамики. При этом решающим фактором, позволяющим популяциям Micromammalia иметь столь четкую циклику численности, в условиях приенисейской Центральной Сибири является стабильный и высокий снежный покров, укрывающий зверьков зимой от неблагоприятных внешних воздействий.

Район Енисейской станции — один из двух центров видового богатства и высокой численности землероек-бурозубок в России. Землеройки — одни из главных, а зимой единственные потребители беспозвоночных герпетобионтов.

Помимо окрестностей Енисейской станции, в 1977 г. работы проводились также на 11 ключевых участках, расположенных вдоль Енисейского трансекта от южной тайги до лесотундры (аналогично орнитологическим работам в том же году). Было проанализировано биотопическое распределение 9 видов землероек и выявлены закономерности в изменении структуры их сообщества при переходе от одной природной подзоны к другой. Кроме того, выяснялась роль многолетней и внутрисезонной динамики численности в разделении пищевых ресурсов между видами землероек. Для изучения экологических диапазонов обитания видов были использованы шкалы Л. Г. Раменского (Раменский и др.,1956).

Изучение беспозвоночных животных. Изучение беспозвоночных на Енисейской станции проводилось от случая к случаю, но зато в этом принимали участие некоторые видные специалисты по отдельным группам. Так, Л. Н. Медведев (ИПЭЭ РАН) является одним из ведущих в стране специалистов по жукам-листоедам. Он автор и соавтор многих работ по фауне листоедов Сибири и Дальнего Востока (Медведев,1973,1985, 1991; Медведев, Гусельников,1984; Медведев,Дубешко,1974,1984). В одном из сборников Енисейской станции (1991) он опубликовал обзор фауны листоедов, собранных Е. М. Веселовой и А. Б. Рывкиным в 1988 г. в низовьях Подкаменной Тунгуски и ближаших окрестностях Центральносибирского заповедника. А. Б. Рывкин, один из тех, кто в течение полутора лет исполнял обязанности директора заповедника и оставил в этом качестве тяжелую память о себе, но крупный специалист по жукам-стафилинидам, обработал материалы по стафилинидам, собранные К. Ю. Еськовым у Мирного (Веселова, Рывкин, 1991). Он проводил и самостоятельные сборы в разных местах Енисейского трансекта; мы встречали его, например, в Таймырском заповеднике.

К. Е. Еськов в 1977–1979 гг. работал в окрестностях Мирного; в 1982 г. участвовал в экспедиции ПИН АН СССР на р. Таймура (Эвенкия), попутно делал сборы в Туруханске, пос. Учами. пос. Кочумдек и пос. Тура; в 1983 г. побывал в центральной части плато Путорана (оз. Аян) и западной части плато у Норильска. Кроме того, он использовал сборы пауков, сделанные тогдашними сотрудниками Мирновской станции: в 1978 г. — А. А. Вахрушева на р. Кочечум (Эвенкия) и А. А. Войцика у пос. Алинское на Енисее, в 1986 г. — Б. И. Шефтеля в верховьях р. Малая Лебедянка на левобережье Енисея и на р. Биробчана в пределах Центральносибирского заповедника, а также эпизодические сборы Б. И. Шефтеля и А. Б. Рывкина из окрестностей пос. Бор и О. А. Черникова с оз. Ессей (Эвенкия). Было собрано около 23 тыс. особей, относящихся к 427 видам и и 19 семействам. Среди описанных им новых видов в семействе Linyphiidae есть новый вид Hilaira syrojeczkovskii Esk, описанный им в 1981 г. из окрестностей Мирного и названный в честь Е. Е. Сыроечковского. В сборнике Енисейской станции он опубликовал обширную статью, представляющую собой первый полный список пауков Центральной Сибири (Еськов,1988). Кроме того, енисейские материалы присутствуют во многих других работах К. Е. Еськова (1979, 1981, 1981а, 1985, 1986, 1987 и др.).

В дополнение к сделанному К. Ю. Еськовым, в 1988–1997 гг. Л. Б. Рыбалов на среднем Енисее (в основном, в районе Мирного) продолжил сбор эколого-хорологических данных по паукам этого района. Работа проводилась на 17 пробных площадях. Собрано 9000 половозрелых экземпляров (Рыбалов и др.,2002).

В июле-августе 1972 г. в Мирном изучали почвенных беспозвоночных д.б.н. Б. Р. Стриганова и акад. (тогда д.б.н.) Ю.И. Чернов — сотрудники ИЭМЭЖ АН СССР, одни из самых крупных наших специалистов в этой области (Стриганова, Чернов,1977). В дальнейшем почвенных беспозвоночных в Мирном в течение многих лет изучал Л. Б. Рыбалов с коллегами (Рыбалов, Воробьева,2002). Работы велись на 17 пробных площадях, из которых 12 изучались по несколько лет. Было разобрано около 600 почвенных проб. На пробных площадях 1—3 раз за сезон проводился отлов с помощью ловушек Барбера (всего отработано около 2500 ловушко-суток). В 1988–1997 гг. исследования проводились около Мирного, а кроме того, в 1989–1990 гг. в бассейне среднего Елогуя и в верхнем течении р. Биробчана. Изучались дождевые черви, энхитреиды, пауки, многоножки (Diplopoda, Lithobiidae, Geophilidae), клопы (Heteroptera), равнокрылые хоботные (Ноmoptera), жесткокрылые (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae, Curculionidae, Elateridae, Chrysomelidae) и наземные моллюски.

Жужелицы изучались Л. Б. Рыбаловым с сотрудниками в 1988–1993 и 1997 гг. в окрестностях Мирного и на р. Биробчана; кроме того, в 1994–1995 гг. он изучал жужелиц по всему Енисейскому трансекту — от Красноярска до острова Сибирякова (Рыбалов, 1997; Воробьева, Рыбалов,1996; Рыбалов и др.,2002а).

Фауна и население многоножек ( (Мyriapoda) изучались также на Енисейском трансекте — от пос. Предивинск на юге до о.Сибирякова на севере (Воробьева и др.,2002). Многоножки обнаружены в южной тундре (пос. Караул), лесотундре (пос.Потапово), крайней северной тайге (пос.Горошиха), средней тайге (Мирное — пос. Бахта), южной тайге (пос.Усть-Пит) и в подтайге (пос. Предивинск).

Булавоусые чешуекрылые изучались А.В.Куваевым мл. в 1996–2000 гг. на Енисее в пределах среднетаежной подзоны: в 1996 г. — от пос. Зотино до пос. Бахта, в 1997–1998 гг. — от пос. Зотино до с. Верхнеимбатское, в 1999 г. — в среднем течении р. Бахта и около Мирного, в 2000 г. — в низовьях Подкаменной Тунгуски и около Мирного. Собранные материалы позволили составить аннотированный список локальной фауны булавоусых чешуекрылых района Мирного. Всего отмечено 72 вида бабочек, из них 52 вида — впервые для среднетаежного Енисея. В окрестностях Мирного встречен 61 вид бабочек, относящихся к 42 родам и 6 семействам. Из них 45 видов впервые приведены для среднетаежного Енисея и 23 вида — впервые для Енисея севернее Красноярска. Автор считает список неполным и хотел бы продолжить эти работы — по возможности в контакте с заповедником (Куваев мл.,2002).

В районе ЦСБГЗ изучалась также фауна цикадовых (Homoptera, Auhenorryncha). Материалы собирались Р. А. Ракитовым в 1987 и 1989 гг.; также ему передали для определения свои материалы А. Б. Рывкин и Е. М. Веселова. Точки сбора: р. Елогуй у устья р.Тына, Енисей у поселков Бахта, Мирное, Лебедь, Комса, Бор; бассейн р. Варламовка (включая верховья); бассейн р. Верхняя Лебедянка; реки Столбовая, Биробчана, Подкаменная Тунгуска у устья Столбовой, пос. Суломай и Кузьмовка. Собрано 157 видов цикадовых. Предполагается, что всего их около 200 видов (Ракитов,2002). Кроме серьезной работы этого автора, нужно отметить, что в 1998 г. на правом берегу Енисея ниже устья р. Бахта, на оголенных откосах берега Енисея А. В. Куваев обнаружил певчую цикаду (Cicadetta montana), не отмеченную Р. А. Ракитовым (Куваев мл.,2002а).

Из гидробиологических работ можно указать статью С. В. Пронькина о макрозообентосе оз. Линьково около пос. Комса в заповеднике (Пронькин,1991).