Флора заповедника «Центральносибирский»

Флора и растительность Центральносибирского заповедника пока еще изучены недостаточно. По предварительным данным, сводная флора сосудистых растений заповедника насчитывает свыше 500 видов и подвидов, принадлежащих 73 семействам (Сыроечковский и др., 1988, Щербина, 2000). Наиболее богаты таксонами 10 семейств флоры, составляющие 58,6 % ее таксономического богатства: мятликовые — 63 таксона (13,5 %); ивовые — 20 (4,3 %); осоковые — 45 (9,6 %); гвоздичные — 18 (3,8 %); астровые — 36 (7,5 %); бобовые — 18 (3,8 %); лютиковые — 26 (5,6 %); зонтичные — 13 (2,7 %); розоцветные — 23 (4,9 %); гречишные — 11 (2,6 %).

Богаче всего представлены следующие роды флоры: осока (37 таксонов), ива (19), мятлик (11), вейник (9), фиалка (9), хвощ (8), лютик (7), ясколка (6), горец (6), звездчатка (6), пушица (5), мытник (5), ожика (5), вика (5), грушанка (5), береза (5), полевица (5).

Этот спектр в общем достаточно сходен со спектрами гипоарктических флор, хотя и уклоняется в сторону флор бореальных. Включение в него семейства зонтичных – видимо, результат недостатка материала.

Систематический анализ флоры сосудистых растений шести ключевых участков, расположенных в восточной части заповедника и на прилегающих территориях, показывает, что она, по-видимому, характерна для низкогорных ландшафтов Среднесибирского плоскогорья. Ее семейственный и родовой спектры в некоторой степени сходны (прежде всего по составу ведущих семейств) с таковыми флор горных территорий Средней Сибири. Но в семейственном спектре изученной флоры есть сходство с флорами Арктики, а особенностью родового спектра является значительная роль родов волоснец, фиалка, вейник.

Флору составляют виды с разнообразными типами ареалов, среди которых основными являются: циркумполярный тип ареала — 149 видов, евро-азиатский — 94 вида, североазиатский – 61 вид, евро-сибирский – 54 вида, южносибирско-монгольский — 34 вида, американо-азиатский — 17 видов, восточноазиатский — 17 видов.

Анализ ареалов растений показывает, что множество видов имеет совпадающие западные, юго-западные и северо-западные границы; таким образом, вблизи Енисея формируется флористическая граница высокого ранга (Щербина, 1997). В то же время на этой территории не обнаружены виды на восточных границах своих ареалов. Это дает основание заключить, что все ключевые участки относятся к единому восточносибирскому ботанико-географическому выделу.

В составе флоры заповедника велико число видов, усиленно уничтожаемых в силу своей декоративности или ценности в пищевом, лекарственном или других отношениях: пион уклоняющийся, или марьин корень; лилия пенсильванская; живокость высокая; солонечник даурский и др. Значительно меньше число видов, подлежащих охране вследствие своей редкости: это мелкие папоротники вудсия гладенькая, гроздовник полулунный; плаунок (селагинелла) баранцовый; злаки коротконожка перистая и волоснец енисейский (эндем); осоки сближенная, головчатая, поздняя (Эдера); красоднев (желтая лилия); тайник сердцевидный; водосбор сибирский; камнеломка болотная; остролодочники байкальский, хатангский (эндем); грушанка зеленоватая; сверция тупая; змееголовник субарктический; норичник узловатый (на северо-восточной границе ареала); патриния сибирская; бодяк серпуховидный; серпуха венценосная (с. Вольфа).

Особо отметим ранее внесенный в Красную книгу СССР (1984) венерин башмачок крупноцветковый и включенные в книгу «Редкие и исчезающие виды флоры СССР» (1981) башмачок крапчатый, лилию саранку мохнатую, калипсо луковичную, кубышку малую, пион уклоняющийся, купальницу азиатскую, родиолу розовую. Все 14 видов ятрышниковых, произрастающих в заповеднике, подлежат охране согласно Конвенции МСОП. В большинстве указанные растения приурочены к пойменным луговым экотопам, а также обнажениям коренных и осадочных пород. Такие участки нуждаются в особом внимании.

В числе полезных растений прежде всего надо отметить большое количество кормовых видов, местные экотипы которых сочетают высокие кормовые качества с повышенной устойчивостью к суровым условиям Средней Сибири. Некоторые лекарственные растения, в том числе редкие, образуют заросли промыслового значения (толокнянка обыкновенная, шиповники иглистый и майский, вахта трехлистная, черника, тысячелистник, пижма и др.).

Обилие медоносных растений позволяет ставить вопрос о продвижении пчеловодства по Енисею довольно далеко к северу. Лимитирующим фактором здесь могут быть суммы тепла в вегетационный период. Однако уже имеющийся успешный опыт организации пчеловодства староверами пос. Объединенный, значительно севернее заповедника, подтверждает эти сведения.

Территория заповедника находится в северной половине подзоны средней тайги, а по некоторым схемам ботанико-географического районирования (Елизарьева, 1959 и др.) частично отнесена к подзоне северной тайги. В растительном покрове заповедника господствуют таежные леса.

Плакоры и долины рек заповедника значительно отличаются по своему растительному покрову. Долинная часть представляет собой сложный, сукцессионно-взаимосвязанный комплекс, включающий водные, прибрежные, луговые, кустарниковые, лесные и болотные сообщества. Она представлена в долинах Енисея и более мелких таежных речек (Варламовки, Столбовой и др.). Долинные сообщества наиболее разнообразны по видовому составу, структуре, набору жизненных форм.

Плакорные сообщества заповедника – преимущественно темнохвойнотаежные. Лесообразующей породой является кедр сибирский, реже ель сибирская. Боровые (сосновые) леса, а также лиственничники (с лиственницей сибирской), встречаются фрагментами, чаще всего приуроченными к легким песчаным и супесчаным почвам.

Водная и прибрежная растительность является одной из исходных стадий в серийных рядах развития растительности. Особенно интересна растительность мелких водоемов – плакорных заболачиваемых озер и особенно многочисленных стариц. Последние наиболее характерны для енисейской поймы на северной границе заповедника и в пределах научно-экспериментальной зоны Северной (Енисейской) экологической станции ИПЭЭ РАН «Мирное». Здесь растут кубышка малая, разнообразные рдесты, ряска, тростник обыкновенный, осоки. Характерны также разреженные разнотравные группировки на песчано-галечных паберегах Енисея, со временем преобразующиеся в поемные луга.

На характеризуемой территории естественные луга приурочены к речным долинам, прежде всего к пойме Енисея. В пределах заповедника Енисей не образует таких больших пойменных участков, как, например, в окрестностях с. Ворогово южнее заповедника, где луговые сообщества простираются на несколько километров вглубь долины и интенсивно используются в сельском хозяйстве. Однако и здесь представлены все характерные для среднего Енисея типы луговых сообществ. Суходольные луга – на террасах рек и внедолинные – встречаются локальными участками, в основном у поселков – «Мирновская поляна», «Лебедевская поляна» и др.

Луговые фитоценозы – в большинстве случаев вторичные растительные сообщества, особенно если иметь в виду суходольные луга, практически всегда появляющиеся на месте сведенных лесов. В отношении пойменных лугов можно говорить о лугах первичных (самородных) и вторичных (образовавшихся после расчистки и вырубки пойменных чащ). Первичными мы склонны считать в данном случае луга низкой и отчасти средней поймы. Для них характерны зарастающие ивами низкопоемные разнотравно-вейниковые луга с канареечником и вейниково-разнотравно-зонтичные луга средней поймы с вейником Лангсдорфа, реже чистые канареечниковые луга из канареечника тростниковидного. Они развиты на песчаных и супесчаных, а также легкосуглинистых аллювиальных дерновых и аллювиальных луговых почвах. Вторичные (возникшие на расчистках) луга высокой и средней поймы, сегодня чаще неиспользуемые и условно относимые нами к исходным, схожи с самородными лугами среднего уровня, но в большинстве случаев здесь вейник Лангсдорфа заменяется лисохвостом луговым, ежой сборной, мятликом узколистным и др. Согласно Т. А. Работнову (1984), это говорит о былом хозяйственном использовании. Также значительно распространены разнотравно-зонтичные луга с широким участием борщевика рассеченного, купыря лесного, дудника низбегающего. Зонтичные начали активно заселять енисейские луга после зарегулирования стока Енисея Красноярской ГЭС.

На косимых лугах вблизи поселений преобладают купырево-разнотравно-злаковые; среди косимых и выпасаемых – разнотравно-крупнозлаковые и злаково-хвощево-разнотравные луга. Среди суходолов выделяются таежные болотные крупноосоковые луга с осоками водной, острой, пузырчатой, пузыреватой на днищах пересохших или спущенных озер или обсыхающих низинных болот и вторичные разнотравно-злаковые луга на расчистках таежных лесов.

Особый тип травяных сообществ — остепненные луга, приуроченные к осыпным склонам южной экспозиции в восточной возвышенной части заповедника, а также к паберегам — узким наклонным к руслу поймам абразивно-аккумулятивного происхождения, чаще всего сложенных песчано-галечным материалом без сложившегося почвенного покрова. Это разреженные сообщества, где встречаются несколько видов астрагалов, остролодочников, крестовник, чабрец, эстрагон (тархун) и пр. Особый флористический комплекс связан с такими интересными экотопами, как останцовые выходы траппов и терригеннокарбонатных пород, обнажения различных осадочных пород вдоль русел малых и средних рек (юнгия тонколистная, трищетинник мягкий, волоснец спутанный, мытник мутовчатый, иван-чай широколистный, крупка серая и др.).

Болота

Как и луга, болота являются подчиненным типом растительности на территории заповедника, но распространены повсеместно – и в долинах, и на плакорах.

Относительно сильно заболочена высокая пойма Енисея – около 20 % общей площади. Пойменные озера и болота расположены цепочкой в ее тыловой, наиболее пониженной части. Долинные болота представлены в основном двумя типами: гипново-сфагновыми грядовыми топями и кочкарными осоковыми (осока водная, осока – ситничек) низинными болотами грунтового типа питания. Особо интересный тип представляют собой висячие осоково-гипновые болотца на выходах грунтовых вод пабереги Енисея. Растительный покров их образуют влаголюбивые мхи – дрепанокладус, аулакомниум болотный и осоки.

Вне енисейской долины заболоченность мало свойственна западной части заповедника (около 5 % площади) и значительно больше – восточной. Для плоских, слабонаклонных ложбин стока талых ледниковых вод, сложенных песчаными и гравийно-песчаными отложениями, а также для плоских, сложенных ленточными глинами территорий, возникших на месте застойных участков подпрудных ледниковых бассейнов, характерны разреженно-облесенные верховые сфагновые болота. Древостой образуют ель сибирская, кедр и береза с постоянной примесью осины. Особенно характерны такие плоские равнины для верховий Усаса, Большой Варламовки, верховий и левобережья реки Дулькумы, где на них формируются крупные грядово-можачинные верховые болота, называемые в этих местах «тундрами».

Олиготрофные сфагновые верховые болота характерны также и для замкнутых или сточных котловин моренного рельефа, а местами для плоских днищ небольших речек и ручьев в среднем и нижнем течении. Наряду с олиготрофными здесь формируются эвтрофные гипновые и мезотрофные болота типа согр. Сосново-сфагновые болота и заболоченные сосновые леса (согры) распространены на вогнутых участках и в центральных частях водоразделов.

Леса

Лесные сообщества распространены как на плакорах, так и в долинах рек. Учитывая разницу в экотопической приуроченности лесов, мы выделяем три большие группы лесов: долинные, водораздельные и автоморфные (боровые).

Долинные леса

Речные долины, в частности долина Енисея, в целом характеризуются более благоприятными условиями местного климата, что в сочетании с хорошей дренированностью поверхности, а в пределах поймы – привносом плодородного наилка, благотворно сказывается на развитии лесной растительности. Леса здесь характеризуются полноценными, высокобонитетными древостоями и значительно отличаются как по составу пород-лесообразователей, так и по растительности нижних ярусов от водораздельных лесов.

Прирусловая, дренируемая часть пойм обычно заселена. Здесь преобладают крупнотравные темнохвойные леса с черемухой и ивами. Пониженные участки поймы покрыты сообществами ив (тальниками) с разреженным травяным покровом. Тальники перемежаются с участками вышеописанных самородных вейниковых лугов. Первая надпойменная терраса Енисея покрыта травяными и травяно-моховыми еловыми лесами с примесью лиственных пород и, как правило, имеет в своей тыловой части множество мезотрофных болот. На второй и третьей надпойменных террасах преобладают травяно-зеленомощные и кустарничково-зеленомощные кедровые и еловые леса, а в их тыловой части – кустарничково-сфагновые заболоченные леса, мезотрофные и олиготрофные болота.

В целом намечаются следующие группы долинных лесных ассоциаций:

1. Приречные древовидные тальники – первая сукцессионная стадия в ряду развития лесной растительности долин. Образуют кайму между пойменными лугами и приречными темнохвойными лесами. Почвы песчаные и супесчаные, дерновые луговые. Эдификатор – ива шерстистопобеговая, а также ива корзиночная с примесью черемухи. Подлесок разреженный, но богат видами (спиреи, смородина). Характерно крупнотравье, расположенное куртинами (вейники, какалия копьевидная, крестовник дубравный и др.).

2. Долинные смешанно-темнохвойные леса. Обычно размещаются сразу за тальниками. Почвы аллювиальные дерновые лесные, различного механического состава, но чаще супесчаные. Основу древостоя образуют темнохвойные сибирские породы: кедр, ель, пихта (чаще стланиковая) со значительным участием мелколиственных пород: берез белой (б. пушистой), осины. Над основным ярусом древостоя высятся рассеянно расположенные деревья сибирской лиственницы – «маяки». В подлеске характерно повышенное участие ягодных кустарников – смородин, жимолости голубой, шиповников; обычна рябина сибирская. Специфично обилие видов разнотравья (борцы, живокость высокая, ветреницы, грушанки, фиалки и пр.). Надпочвенный покров образуют зеленые мхи приречных местообитаний – ритидиадельфус, климаций древовидный, гилокомий блестящий, аулакомний болотный и др.

3. Долинные лиственничники. По-видимому, генетически связаны со смешанно-темнохвойными лесами: они не занимают больших площадей и встречаются в основном по бортам долин таежных речек и Енисея. В лиственничниках зеленомощно-вейниковых и хвощево-вейниковых лиственница сибирская господствует только в первом ярусе, под пологом леса не возобновляется, а замещается темнохвойными породами. Наиболее устойчивы ее позиции в лиственничниках разнотравных, занимающих южные склоны средней крутизны. Лиственница здесь хорошо возобновляется под пологом леса. В травяном покрове много растений, характерных для южнотаежных и подтаежных лесов и лугов (осока большехвостая, клевер люпиновый, вика лесная и однопарная, саранка мохнатая, венерины башмачки крупноцветковый и крапчатый, ирис русский и др.).

4. Долинные ельники. Часто в древостое к ели сибирской значительна примесь пихты и кедра, тогда как мелколиственные породы подавлены или отсутствуют. Поэтому, может быть, их правильнее называть темнохвойными долинными лесами. Широко распространены в пойме Енисея на аллювиальных болотных иловатых почвах. Вследствие сильного затенения в них обычна мерзлота с глубины 30 см, даже в середине лета. Часто характерно присутствие во втором ярусе древостоя черемухи, ив. В травяном покрове заметны мертензия енисейская, мителла голая, грушанковые и др.

5. Долинные пихтарники. Встречаются редко. Учитывая, что ареал пихты сибирской как лесообразующей породы ограничен подзоной южной тайги, это свидетельствует о наличии исключительно благоприятных лесорастительных условий. Такие пихтарники распространены в основном по террасам рек, защищенных от северных ветров. Отмечены пихтарники вейниково-крупнотравные с примесью ели, березы и кедра. В нижнем ярусе древостоя и в подлеске встречаются ивы, черемуха, кустарниковая ольха, спирея иволистная, черная и щетинистая смородины и др. В травяном покрове встречаются южнотаежные виды: кочедыжник женский, щитовник шартский (иглистый), страусник, кислица, мителла, вороний глаз четырехлистный.

6. Травяно-болотные ельники. Занимают промежуточные местообитания между долинными и плакорными лесами. Встречаются в глубоких межгривных понижениях со стоком через небольшие ручьи и на высоких речных поймах. В их подлеске – ольха кустарниковая, рябина сибирская, смородины. В травяном покрове преобладают гигрофиты и гигромезофиты, наиболее обильны вейники Лангсдорфа и тупоколосковый, хвощ лесной, борец северный, герань Крылова, бодяк разнолистный. В мочажинах разрастаются осока-ситничек, вахта трехлистная, сабельник болотный, калужница.

7. Плакорные (водораздельные) леса. Господствующее положение в растительности плакоров занимают темнохвойные леса. Преобладает кедр, но обычно он не образует чистых древостоев, а встречается со значительной примесью ели, реже пихты. Большие площади занимают производные березняки, реже осинники. Восстановление кедра происходит обычно под пологом ели. Все отмеченные ниже таежные леса с повышенным участием ели входят в серии с кедровыми лесами; они представляют возрастные стадии сукцессионных смен. Поэтому особо мы их не выделяем, включая в соответствующие коренные типы кедровых лесов. Кедровые леса представлены двумя основными группами типов: кедровниками зеленомошными и долгомошными. Кедровники зеленомошные занимают выпуклые водоразделы и хорошо дренированные склоны, реже высокие надпойменные террасы; характерны для камового рельефа.

8. Приречные древовидные тальники – первая сукцессионная стадия в ряду развития лесной растительности долин. Образуют кайму между пойменными лугами и приречными темнохвойными лесами. Почвы песчаные и супесчаные, дерновые луговые. Эдификатор – ива шерстистопобеговая, а также ива корзиночная с примесью черемухи. Подлесок разреженный, но богат видами (спиреи, смородина). Характерно крупнотравье, расположенное куртинами (вейники, какалия копьевидная, крестовник дубравный и др.).

9. Зеленомошно-черничные кедровники и елово-кедровые леса распространены наиболее широко. В сущности это «лицо» здешней водораздельной тайги. Почвы суглинистые оподзоленные. Подлесок в таких лесах развит слабо, представлен единичными кустами жимолости голубой, ольхи кустарниковой, рябины сибирской, шиповника иглистого. В травяно-кустарничковом ярусе господствует черника, ей сопутствуют брусника, линнея северная, седмичник, вейник тупоколосковый, хвощ лесной. В надпочвенном покрове господствует плевроций Шребера, также отмечаются другие зеленые таежные мхи – гилокомий блестящий, дикранумы и др.

10. Зеленомошно-вейниковые кедровники и елово-кедровые леса. Встречаются значительно реже по южным склонам средней крутизны. В древостое обычна примесь пихты. В травяно-кустарничковом покрове преобладает вейник тупоколосковый, второстепенную роль играют черника, брусника, хвощ лесной, кислица, осока большехвостая, майник, вороний глаз.

11. Кедровые и кедрово-еловые долгомошные леса занимают обширные пространства на выположенных водоразделах и в вершинах логов.

12. Долгомошно-багульниковые елово-кедровые леса. Представлены наиболее широко. Пихта в них присутствует в стланиковой форме. В травяно-кустарничковом покрове господствует багульник болотный, обильна черника. В напочвенном покрове преобладает политрихум обыкновенный (кукушкин лен).

13. Долгомошно-хвощевые (с хвощом лесным) елово-кедровые леса и долгомошно-осоково-багульниковые (с осокой шаровидной) леса. Встречаются в сходных экотопах, но значительно реже. В надпочвенном покрове также доминирует политрихум обыкновенный.

Боровые леса

На территории заповедника в боровых лесах господствует сосна обыкновенная. Как уже отмечалось, здесь сосновые леса редки и занимают небольшие площади на наиболее автономных сухих местообитаниях – по вершинам сопок и холмов, на хорошо прогреваемых крутых южных склонах и т. п. Чаще это сосняки бруснично-разнотравные (13). Вне заповедника сосновые леса образуют крупный массив на левобережье Енисея в бассейнах рек Дубчес и Сым на флювиоглюциальных песках.

Своеобразный характер имеет растительность самой восточной части заповедника, лежащей в пределах Среднесибирского плоскогорья (бассейны рек Танимакит и Биробчана). Главной ее отличительной чертой является отчетливое проявление высотной поясности.

Нижний пояс представлен среднетаежными лиственнично-кедровыми и лиственничными лесами, преимущественно зеленомошной группы. В лесообразовательном процессе можно отметить усиление позиций темнохвойных пород. Лиственница сибирская занимает устойчивые позиции на южных склонах долин. На крутых склонах долин рек Столбовая, Усас, Дулькума, Кулинна травяные лиственничники встречаются в сочетании с фрагментами остепненных лугов и петрофитных сообществ на скалах и россыпях (они кратко охарактеризованы выше в разделе о лугах).

В верхнем поясе преобладают темнохвойные кедрово-еловые и пихтовые лишайниковые леса, редкостойные и малопроизводительные. На вершинах высотой около 500 м и выше встречаются фрагменты горных кустарничковых и мохово-лишайниковых тундр и альпийские луговины.

В целом растительность заповедника носит типичный среднетаежный облик. В то же время в ней встречаются и фрагменты сообществ, свойственных как более южным, так и более северным районам и представляющих собой следы прошлых этапов развития растительности в плейстоцене и голоцене. Это небольшие участки пихтарников, травяных лиственничников, фрагменты степных сообществ, горных тундр и альпийских лужаек. Реликтовые элементы прослеживаются и во флоре: арктоальпийские виды в современном растительном покрове заповедника могут рассматриваться как гляциальные реликты (Ревердатто, 1960 и др.). Это горец живородящий, арктоус альпийский, копеечник арктический, камнеломка снежная, пахучеколосник альпийский и др. Изучение таких реликтовых элементов в растительном покрове может дать интересные результаты для познания истории растительного покрова Средней Сибири.